植物胁迫的常见形式

——CANNA研究中心

环境胁迫

环境胁迫，确切地说是非生物环境胁迫，指的是对植物的生长和繁殖产生负面甚至有害影响的所有非生物环境因素。科学家们在干旱胁迫、洪水或涝灾胁迫、盐分胁迫以及极端温度（极高或极低）胁迫方面开展了大量的科学研究。但对于种植者来说，过高的光照强度以及无机营养素（如氮、磷、钾）缺乏之类经常出现的问题也是胁迫因素，也是全球农业或工业作物产量损失的关键原因。

上图这株荆棘处于氮缺乏的状态；这便是一种"环境胁迫"（对植物的生长和繁殖产生负面影响的非生物环境因素），其中就包括无机营养素的缺乏。

机械胁迫

从你踏入温室里或者田间时起，就对植物造成了另一种胁迫，那就是机械胁迫。植物通常对机械胁迫非常敏感。有经验的种植者都知道，若在田间穿行或者触摸植物太过频繁，会导致植株高度不足。机械胁迫还会导致植物组织损伤，使得病原体易于入侵。空气流动差异、振动或者过于频繁的触碰都会造成机械胁迫。每天摇晃或者弯曲植株（无论是新鲜还是干燥）几分钟，就会导致茎的伸长量和植株重量减少。

这一点也经过了实验室研究证明。每天对拟南芥（石芥）幼苗的茎进行几次摩擦，会导致植株比未发生接触的植株长度更短（如图1）。

机械胁迫无法完全避免，但务必记住，当你查看植物的时候，无论是在室内或者田间，都会对植物产生影响。因此，应尽量减少与植株的直接接触。

图1:上图是一种多肉植物长寿花（Kalanchoe blossfeldiana）的彩色扫描电子显微照片（SEM），展示的是一个封闭的气孔（图片中央）。气孔是植物中气体交换的通道。气孔的开闭受半圆形的保卫细胞的控制。当保卫细胞膨胀时，气孔便开放，当保卫细胞收缩时，气孔便关闭。长寿花能够适应炎热干燥的环境，与大多数植物相反，它在夜间打开气孔，以减少白天水分蒸发。夜间， 长寿花通过气孔吸收二氧化碳，并将其转化为有机酸储存起来。白天再利用储存的二氧化碳进行光合作用。图中表面的斑点是蜡质。

干旱胁迫

在阳光充足而干燥的日子里，或者当温室里的光线过于强烈的时候，植物可能会枯萎，这是因为蒸腾作用造成的水分流失速度超过了根系从土壤中吸收水分的速度。也就是说，如果土壤中水分含量不足，将会极大地抑制植物的生长。但植物自身可以进行调节，使其能够适应程度较轻的缺水环境。

大多数对缺水环境做出的反应，就是减少蒸腾作用以帮助保存水分。叶片缺水会使保卫细胞的饱满程度降低，从而使气孔关闭，以此来减缓蒸腾作用。缺水也会刺激叶片中脱落酸的合成与释放，这种激素作用于保卫细胞的细胞膜，从而帮助关闭气孔。叶片对缺水环境还会作出其他反应。例如，许多植物的叶子，如草类植物，会卷成管状，减少暴露在干燥空气和风中的表面积，从而减少蒸腾作用。虽然叶片的这种反应减少了水分流失，但也减少了光合作用，这也就是干旱会使作物产量降低的原因之一。

植物根的生长也会对缺水环境作出反应。土壤或者其他基质通常都是从表面开始变干。这会使浅根的生长受到抑制，因为细胞无法维持伸长所需的膨胀程度。而深处的根，由于处在较湿润的基质中，能够继续生长。这种情况下，根系会以能够最大限度地暴露在基质水分之中的方式增殖，这就需要消耗更多的植物能量，最终导致潜在的产量损失。

上图中的南瓜植株因干旱而枯萎。只要干旱结束，枯萎的叶片就能迅速恢复，但是受影响的植株会表现出叶片衰老的迹象。

应对干旱胁迫（缺水）的关键就是保护植株免于干燥，同时维持其光合作用。气孔关闭会降低植物对二氧化碳的利用率。光合作用过程中的化学反应无法按需求来关闭（除非失去光源），二氧化碳的缺乏会导致叶绿体中自由基积累，这是由于一系列称为信号传导的复杂化学反应造成的。因此植物需要产生抗氧化物质来中和自由基，在此不做过多赘述，部分植物激素和游离氨基酸也参与到这一过程中，并帮助植物建立对干旱的耐受性。以上就是植物受到胁迫的最初原因。

种植者可能曾有过这样的经历：当干旱结束时，枯萎的叶子似乎很快就能恢复正常，但在之后的几天到一个星期内，曾受影响的植物将表现出叶片衰老的迹象。这实际上是叶片由于叶绿素被分解而迅速老化并变黄的过程，一定程度上是由上文所说的自由基造成的不可逆伤害导致的。

左边的雏菊处于健康状态，右边则不健康，
这是浇水过度的典型症状。如果了解不够全面，
可能会认为这是由机械胁迫造成的。
每天触摸植物会导致植株不易长高。

浇水过度

过度浇水比缺水更易导致植物死亡。在水分潴留的基质中，根系缺乏足够的氧气，因为氧气在水中的扩散速度比在空气中慢10000倍。没有氧气，根就会进行无氧呼吸，植物体内产生有毒化合物。过度浇水的症状还包括植物萎蔫、叶片变黄、患根腐病以及生长迟缓等。

过度浇水导致的最大问题就是缺氧。许多植物在缺氧时会产生乙烯，从而引起根部的部分细胞凋亡（一种受基因调控的细胞死亡方式）。凋亡后的细胞形成了空气管道，这些管道能够储存从植物地上部分获得的氧气。通过这种方式，即使土壤过于潮湿，无法保留足够的空气，植物根系也依然能获得必需的氧气。

玉米或水稻正是具备上述机制的作物，但大多数商业栽培中的温室作物无法很好地维持体内氧气水平，因而出现根系迅速腐烂的现象。即使种植者迅速调整了水分潴留的基质，依然可能造成毁灭性的产量损失。

盐分胁迫

土壤中氯化钠或其他盐类过量会对植物造成胁迫，其原因有二。首先，基质的水势降低，即使基质中含有大量水分，也会使植物缺水。随着基质水势降低得越多，从基质到根系的水势梯度就越小，导致植物对水分的吸收减少。另一个原因就是，盐分过多时，钠和氯等例离子浓度过高，会破坏植物根细胞膜的选择性渗透作用。也就是说，植物无法选择性地吸收需要的营养物质，只能吸收钠。

许多植物可以产生在高浓度下耐受良好的溶质来应对中等程度的基质盐分积累。科学家已经证实，草莓能够产生多酚类化合物，这些化合物可以帮助恢复或维持植物细胞相对于基质的水势，无需吸收致中毒量的盐分。但这只是一种短暂的解决措施，最终还是会造成产量上的损失。若盐分胁迫时间过长，植物最终会死亡。

热胁迫

极端高温对植物有直接损害，通常借由增加水分流失和干旱胁迫而发生。当阴凉处的叶子在炎热干燥的时期暴露在阳光下时，植物便会被晒伤。温度极高时，植物需要将水分从根转移到叶子和茎中。这些水分通过气孔，以水蒸气的形式排出植物体内，这个过程称为蒸腾作用。蒸腾作用可以帮助叶片和其他部分降温，减轻了热胁迫造成的损害。但是如果这个过程中没有充足的水分，植物便会牺牲一些叶表，任其干枯。

冻害与霜害

寒冷与霜冻是不耐寒植物发生作物损害的主要原因，耐寒植物也可能在较暖的天气之后经受严霜的侵害。植物受冻害与霜害的症状通常会在夜间显现，多种植物都会受其影响。叶子和茎会变黑，花蕾和花会变色，受霜冻影响的花可能无法结出果实。

寒冷与霜冻是不耐寒植物发生作物损害的主要原因

化学伤害

无论是何种化学物质，若使用剂量或使用时间不当，都有可能对植物造成损害。大多数化学伤害都是由于在不恰当的时间或者炎热天气中过度施用农药。滥用除草剂也会在无意中损害或杀死非目标植物。喷雾型产品的蔓延常常会造成植物意外伤害。化学伤害通常表现为叶片上出现红色、黄色或者棕色斑点，叶片变成棕色，植株发育不良或畸形，出现大面积褐变甚至死亡。

本文简单介绍了植物的几个关键部位以及它们在可能遭受的最为明显的环境胁迫中的作用，但实际情况要比文中所述复杂得多。正如文中所提到的，根、叶（尤其是气孔）以及光合作用，对于植物应对不良环境作出的反应有着至关重要的作用。这些反应通常较为相似，例如植物对干旱胁迫或者盐分胁迫的反应就十分类似——都会导致吸收水分的能力降低。

目前人们正在开展大量研究，以确定植物感知胁迫因子背后的原因，以及植物中哪些化学物质能够使植物更耐受各种环境胁迫。

草莓能够产生一种化合物，帮助其恢复或维持植株细胞的水势，无需摄入致中毒量的盐分。