植物生长调节剂——第二部分

什么是赤霉素？

赤霉素是一种植物激素，在一定程度上负责细胞分裂和茎等组织的伸长。赤霉素是由日本研究人员在研究一种水稻疾病时发现的。患有此病的水稻幼苗呈淡黄色，茎过度伸长，从而导致植株死亡。研究人员发现这种疾病是由藤仓赤霉（Gibberella fujikuroi）引起的，这种真菌能够产生大量的赤霉素，进入到宿主植株体内。

从那之后，人们不断发现并分离出各种类型的赤霉素，不同赤霉素的命名采用连续的数字，GA1、GA2、GA3等等。GA3是赤霉酸。

赤霉素主要在分生组织和发育组织中合成。

种子萌发

在种子中，一些赤霉素与糖苷结合，并失去活性。在种子萌发过程中，酶会破坏这一结合，从而让赤霉素释放并激活。有些实验证实了赤霉素对发芽的刺激作用，同时成功运用赤霉素加速了莴苣种子的发芽。研究表明光照会促进生菜种子发芽，经过后续研究证实，这是由于光加速了赤霉素从无活性的结合形式转变成了活性形式。

性别表现

在雌雄异体的植物中——也就是雌花和雄花分开的植物，无论是同一株（雌雄同株）植物还是不同株（雌雄异株）植物，赤霉素都对植物的性别表达具有调节作用。例如，对雌性芦笋施用赤霉素，可以长出雄性和雌雄同体的花。相比之下，对玉米植物施用赤霉素，则会在穗状花序（雄性花序）上产生雌花外观。

对植物幼株的影响

植物幼株与成株不同，例如发育中的果树必须在种子发芽成熟后数年才能开花结果，在某些情况下，果树成熟后还会出现不同的特征，例如长出不同形状的刺或叶片。赤霉素在幼株过渡到成株的过程中发挥着重要的作用。对常春藤等植物来说，外部施用赤霉素，可使枝条呈现出幼株的特征。

结实

有些植物需要较长的日光或者经历较冷的时间段才能开花，但施用赤霉素诱导的开花不受光照或者温度的影响。

细胞分裂素

细胞分裂素的发现主要是因为体外培养研究的不断深入。科学家首次发现椰子汁（果实胚乳）促进了体外培养的几个组织的生长。

首次从玉米种子中分离得到的天然细胞分裂素被命名为"zeatin"。

细胞分裂素的主要功能是促进细胞分裂、延缓衰老。如上文所述，细胞分裂素与生长素结合后，会形成未分化的细胞团，即愈伤组织。外部施用分裂素时，还能够刺激外侧根尖的发育，从而平衡根尖优势。

上图是一朵花的冻裂状态扫描显微镜图像，花的顶部被摘除，花朵中的子房（中心淡粉色结构）包裹着胚珠（橙色）。子房内的胚珠中，含有雌性生殖细胞。在上图中，子房被雄蕊花丝（粉色）包围，花丝的顶部的花药（图中未显示）。花药是产生花粉的雄性生殖结构（雄性生殖细胞）。绿色的叶状结构是花瓣。

乙烯

乙烯是一种结构简单的碳氢化合物，在正常条件下是气体。乙烯对植物的影响，是用电石灯作为街道路灯时发现的。燃烧过程产生了乙烯，让路灯周围的叶片变黄脱落。

乙烯的主要作用是促进果实的成熟和叶片以及花朵的衰老。对于那些有呼吸跃变期的植物来说，乙烯水平增加可诱导果实成熟。而没有呼吸跃变期的水果（即成熟不受乙烯影响的水果），其颜色变化也受乙烯影响，例如柑橘类果实。乙烯被用来催熟提前采摘的果实，方法是在密闭容器中燃烧，或者与乙烯利配合使用。乙烯利是一种在植物体内水解后分解为乙烯的物质。

乙烯与赤霉素的另一个重要功能就是调节雌雄异株植物的性别表达。对芦笋施用乙烯，会诱导雄花出现。

苹果、香蕉、瓜类、杏、西红柿等水果都有呼吸跃变期；柑橘类、葡萄以及草莓则没有，也就是说，这些果实在成熟时不受乙烯影响，也不会出现呼吸跃变。

乙烯和茉莉酸对于刺激植物产生保护植株免受生物和非生物胁迫物质有着重要的作用。

脱落酸（ABA）

脱落酸，顾名思义，它与叶片、花朵和果实的衰老与脱落有着直接的联系，还会影响种子的休眠期。

和乙烯蕾丝，脱落酸可激活植物对抗某些胁迫的基因表达，它的作用还包括在干旱条件下，促使植物关闭气孔，从而防止脱水。