The effect of red and far red light on flowering

红光和远红光对开花的影响

植物开花的具体原因是什么？ 对于这个问题，我们还没有一个完整的答案，但我们对触发反应的机制有了较多了解。开花不是由某一种单一的现象或者是单一的荷尔蒙决定的。植物开花的几个触发因素，导致一系列相当复杂的生理和遗传反应，这最终导致顶端芽在形态特征的上变化即开花。这些触发因素中最主要的是一种被称为光周期现象的光的影响。

国家科学院园艺土研究所，园艺理学学士，吉里·库格勒

光周期是指植物对某些光信号的反应，这些信号包括它接收到的光的持续时间和质量。植物感知光的方式与人或动物不同。在植物中，光起作用的方式是为控制生长发育过程以及能量产生中的特定光化学反应提供能量。动物也利用光能"看到"它们周围的世界。光具有二象性，既具有粒子（光子）特性也有波动特性。频率越高（波长越短），被称为光子的量子束的能态越高（见图 1）。植物内的光化学系统旨在捕获特定频率的光并利用其能量进行化学反应。

articles-hardwatersoftwater_text_1
图 1：电磁辐射的波长可以像原子核那么小，也可以像摩天大楼那么大。 可见光也是电磁辐射的一部分。

光谱的颜色

植物获取光能有两个基本原因：一是制造碳水化合物，二是控制植物细胞中成千上万个过程中的某些过程。在此，我们只对控制过程感兴趣，因为用于制造碳水化合物的波长大致相似。

以下基本上是植物所需的四种光谱颜色：

  • UV（紫外线） 340 – 400 纳米
  • 蓝光 400 – 500 纳米
  • 红光600 - 700 纳米
  • 远红光（红外线的起点） 700 – 800 纳米

采光点

这些数字不是绝对的，因为实际上颜色会有重叠，植物也会使用一些 500 - 600 纳米的能量，虽然不多。植物利用不同色素捕捉不同波长的能量。从广义上讲，以下四个波段的电磁能通过三个采集点（即吸光色素）来控制植物的活动；

  • 隐花色素（蓝光和紫外线）
  • 光敏色素（红光和远红光）
  • 向光素（蓝光和紫外线）

采光点就像开关一样，控制植物中的某些流程的开始与结束，并调节其他流程。人类只会感知反射回来的颜色（波长或频率），只会体验到光线水平的变亮或变暗，但是植物对光频率的变化也很敏感，这些频率在我们看来只是光强度的变化。

生长在阴影中的植物接收到的红光和远红光比它们接收到的蓝光多。它们对日出时自然发生的从红光到蓝光的转变以及日落时从蓝光到红光的转变非常敏感，它们对这些日常事件发生的时间变化也很敏感。不同的色素就像开关一样，由特定波长的能量按频率的比例触发，即使没有光照，也会通过这些控制中心影响植物的反应。所有这些控制都影响着一个叫作为开花的过程。光控制着植物的自然节律（比如它也控制着动物的睡眠模式）。这些自然节奏，或昼夜节律，是所有生命形式所固有的。生命每天都会经历一系列事件，有活跃期也有休眠期，有时消耗能量，有时进行某些活动或任务，所有这些都在 24 小时左右的时间内发生。

在天黑时生产用于捕获光子的化学物质是低效的（尽管有些是在天黑时进行）。就像工厂一样，组件需要时要能够提供出来，库存要进行盘点而且至少达到需求的最低水平，当所有的部件都就位时，生产线就开始运转。光是否存在以及光的质量决定了这些生产线的节奏。

植物可以同时感知它接收到的光的质量和数量。基于环境因素植物将感受不同比例的光谱颜色，如空气质量或一年所处的时间，这种差异基本上是由色素来衡量的。当色素与其他触发因素和过程相结合时，就会控制植物"做什么"，以及做的时间。它设置了植物的生物钟，使植物的所有过程继续和谐运行。

隐花色素能感知光线的方向和光线的数量。由隐花色素控制的功能包括；

  • 气孔的功能
  • 基因转录与激活
  • 茎生长抑制
  • 色素合成
  • 叶子的向阳功能

向光素，是一种其他蓝光的受体，负责趋光性或植物运动，还作为一种损伤避免系统，负责控制细胞内叶绿体在受光线影响时做出运动，还有一些证据表明它们会激活气孔开口处的保卫细胞。

articles-hardwatersoftwater_text_2
图 2：随着太阳落山，远红光量超过红光量，红光敏色素（Pr）水平升高，导致远红光敏色素（Pfr） 浓度略高，红光敏色素（Pr）浓度降低。

光敏色素：红光敏色素（Pr）和 远红光敏色素（Pfr）

光敏色素是一种色素复合物，有两种基本类型：

  • 一种是红光敏色素 (Pr)
  • 另一种是远红光敏色素（Pfr）

这取决于他们吸收最多的光的频率（即使其他频率也会激活他们吸收的最多的光和蓝光）。两种色素一般来回转换， 红光敏色素 (Pr)转换为远红光敏色素（Pfr）或者远红光敏色素（Pfr）转换为 红光敏色素 (Pr)（尽管某些形式的 红光敏色素 (Pr) 或者远红光敏色素（Pfr）根据光的量、光的强度或接收的光的质量会失去再次转换的能力）。触发开花等反应的物质是远红光敏色素（Pfr）。红光对光形态发生作用（即光对植物生长的影响）的影响最大，远红光有时会逆转远红光敏色素（Pfr）反应。

光敏色素控制许多功能，例如：

  • 基因表达与抑制
  • 基因转录
  • 幼苗和茎的伸长
  • 发芽
  • 光周期作用（开花反应）
  • 避荫和调整不同的光照水平
  • 叶绿素合成

articles-hardwatersoftwater_text_3
图 3：第二天早上，完整的光照再次出现，红光敏色素（Pr）和 远红光敏色素（Pfr）的比率恢复平衡。

红光反应的一个例子是光照间隔从长日照变为短日照将引发短日照植物开花。这是因为植物通过红光与远红光（或无光）的比值差异来感知变化，并开始从营养生长状态转变为花生长状态。当植物接受光照时，红光敏色素和 远红光敏色素的比率（Pr：Pfr）大致处于平衡状态（实际上，远红光敏色素略高）。红光敏色素（Pr）通过红光转换为远红光敏色素（Pfr），远红光敏色素（Pfr）通过远红光转换回红光敏色素（Pr）。随着太阳落山，远红光量超过红光量，红光敏色素（Pr）水平升高，导致远红光敏色素（Pfr）浓度略高，红光敏色素（Pr）浓度降低。

植物在黑暗中自然产生红光敏色素（Pr）并积累。远红光敏色素（Pfr）也会慢慢分解为红光敏色素（Pr）（半衰期大约是2.5小时）。第二天早上，完整的光照再次出现，红光敏色素（Pr）和 远红光敏色素（Pfr）的比率恢复平衡。在这种情况下，可以说 远红光敏色素（Pfr）就像沙漏里的沙粒。目前认为，当远红光敏色素（Pfr）浓度低而红光敏色素（Pr）高时，短日照植物会开花而长日照植物则不会；当远红光敏色素（Pfr）浓度较高而 红光敏色素（Pr） 浓度较低时，长日照植物会开花而短日照植物则不会开花。

天长与天短

如果我们取两株植物，一株在一天中 10 小时光照与14 小时黑暗（短日照植物）下开花，另一株在一天中 14 小时光照与10 小时的黑暗(长日照植物)下开花，那么实际上决定开花的时段是夜晚。这个过程如图 3 所示。实际上，短日照植物需要 14 小时的黑暗来积累红光敏色素（Pr） 并将足够的远红光敏色素（Pfr） 转化为红光敏色素（Pr），以使远红光敏色素（Pfr）的水平在一夜之间被抑制足够长的时间，从而足够开始使形态发生变化。一定天数后，这种变化将变得不可逆转。在长日照植物中，这个过程基本相同，但是是从相反的过程进行转化，较高水平的远红光敏色素（Pfr）累积下，植物会开花。

articles-hardwatersoftwater_text_4
图 4：夜长会影响许多植物的开花。1.短昼（长夜）植物，如菊花，在夜晚持续时间超过临界长度时开花。如果关键的夜的长度不够长，植物无法开花。2.相反，长昼（短夜）植物，如鸢尾花，在夜短于临界长度时开花。

远红光敏色素（Pfr）是主要光敏色素的时间长度是植物开始开花的原因。但是，如果昼夜节律不正确，且一开始就不正确，则影响变化所需的因素可能一开始就不存在，并且节律必须在变化开始之前改正。远红光敏色素（Pfr）停止抑制开花信号成花素，或者它刺激了成花素的表达，这一信号使植物开花。基本上，植物从远红光敏色素（Pfr）的水平上来辨别夜晚有多长。

成花素，开花的信号

成花素，曾被在理论上被视为激素，现在一般被称为信使 RNA ，即 FT mRNA。简单地说，这是一种蛋白质分子，产生于植物 DNA 的一部分，位于一个被称为FLOWERING LOCUS (T)的区域。这种蛋白质就像一把钥匙，可以找出适合它的锁，当锁被打开时，其他进程就会启动。而当与另一种称为 CONSTANS (CO) 的基因结合时，现在普遍认为就开始了从营养状态到开花状态的转变。因此，植物开花的变化涉及外部信号，这些信号影响、控制和管理植物的生长过程并触发基因表达，所有这一切都是由植物所吸收光的变化触发的。

开花反应

植物中基本上有五种开花反应。

  1. 有短日照植物（SDP），只需要转变为短日长夜即可开花。
  2. 有长日照植物（LDP），需要转变为短夜长日。
  3. 然后是长日照短日照植物（LSDP）...
  4. ....和短日照长日照植物，需要特定时间的长日照植物或短日照植物，然后是短日照或长日照才能开花。
  5. 最后，还有日中性植物（DNP），它们需要相同的光照，但是开花触发因素是除了日长之外的其他因素。

在所有情况下，触发开花的不仅是光照的类型或质量，还有光的持续时间（除了日中性植物）。

准确地说，是夜间持续没有光照的时间触发开花，但开花是基于光照以及代谢物的累积（远红光敏色素等）。重要的是要理解还有许多其他过程与这些过程一起发挥作用，包括其他基因以及激素的相互作用，如 GA（赤霉酸）。

光对所有生命都是至关重要的，尤其是植物生命。光不仅产生植物生长和新陈代谢的基质，还建立日常生活的节奏和周期，光控制着生存和繁殖的关键因素，设定了所有生物体的生活节奏。同样重要的是，对植物来说，并不是所有光的作用都是相同的，必须有正确的光比（蓝光与红光、红光与远红光等）才能使植物正常生长。就像其他一切一样，对植物来说好东西也有可能过多。最后，虽然光对植物来说是至关重要的，但它只是整个生命方程式的一部分。

参考文献

  • 奥舒尔茨（Aushulz）. 〔OL〕.Chlorophyl_ab_spectra2.png.维基百科( http://en.wikipedia.org/wiki）（ 2011 年 4 月 10 日访问）。
  • Huang, T., Bōhlenius, H., Eriksson, S., Parcy, F., Nilsson, O. 〔J〕.《基因 FT 的 mRNA 从叶移动到枝条顶端并诱导开花》（"The mRNA of the gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering."） ".《科学》（ Science）,2005年,第309期: 1694-1696页。
  • Kasperbauer、M. J. 和 D. L. Karlen。 〔J〕.《植物间距和反射远红光对植物色素调节的玉米幼苗光合产物分配的影响》（Plant Spacing and Reflected Far-Red Light Effects on Phytochrome-Regulated Photosynthate Allocation in Corn Seedlings.）。" 《作物科学》（ Crop Sci）, 1994年,第34期: 1564-1569页。
  • Koning, Ross E. 〔OL〕.《光周期》（Photoperiodism） 1994年. http://plantphys.info/plant_physiology/photoperiodism.shtml（2011 年 5 月 31 日访问）。
  • Taiz, L. , E. Zeiger。 〔M〕.《植物生理学（第三版）》.桑德兰：Sinauer Associates, Inc.，2002 年。
  • Zeevart, Jan A.D. 〔J〕.《植物细胞》（The Plant Cell）2006年8月, 第18期:1783-1789页 。http://www.plantcell.org/content/18/8/1783.full#BIB18（2011 年 6 月 9 日访问）。
Rate this article: 
No votes yet