硝酸铵比率对植物的影响

作者：Ron Galiart，CANNA Resarch

有时，增长率下降不是由于缺乏所讨论的元素造成的，而是由于可能发挥更重要作用的环境因素造成的。在这篇文章中，我们将特别关注铵/硝酸盐比率的影响及其对最终作物生长发育的影响，以及可能改变铵和硝酸盐有效性的环境因素，如温度、根区pH值和土壤细菌。

氮是氨基酸、蛋白质、酶和叶绿素的组成部分。植物可以以硝酸盐（NO3-）或铵（NH4+）的形式吸收氮，因此氮的总吸收量通常由这两种形式组成。因此，毫不奇怪，这两种形式的氮之间的比例非常重要，会影响植物和培养基。

为了获得最佳的吸收和生长，每种植物可能需要不同比例的铵和硝酸盐。我们也将看到，合适的比例也随温度、生长阶段、根区pH值和土壤性质而变化。

植物氮代谢

为了更好地了解植物吸收硝酸盐和铵的效果，我们需要了解这两种形式的氮代谢的不同方式。

在大多数植物中，根和芽都能将植物吸收的硝酸盐转化为亚硝酸盐，然后再转化为铵。这些过程是用酶控制的。硝酸盐是否在根或地上部代谢取决于几个因素，包括供应给根和植物种类的硝酸盐量。当硝酸盐的含量受到限制时，它会在根部迅速代谢。比例较大时，硝酸盐被运输到地上部并在那里代谢。

中间产物亚硝酸盐具有很强的活性，对植物有潜在的毒性。因此，亚硝酸盐很快被输送到植物细胞的特定部位，从而将亚硝酸盐从细胞中的其他重要过程中分离出来。这些部分是被称为质体的植物细胞器。它们几乎可以在植物从根到顶叶的每一个细胞中找到。在根中，质体通常被用来储存糖。在叶片中，最常见的质体是叶绿体，光合作用在叶绿体中进行。亚硝酸盐在质体中转化为铵。

硝酸盐在叶片中转化为铵的过程由太阳能提供燃料，这使其成为一个节能的过程。然而，根中的铵必须首先转化为有机氮化合物。这一过程由碳水化合物推动，因此以牺牲植物生长和果实生产等其他生命过程为代价。这些糖必须首先从叶子的生产部位输送到根部。

氮代谢的最后一步是相对快速地将铵转化为谷氨酸，谷氨酸是一种主要的氨基酸，可以作为其他氨基酸的来源，也可以作为蛋白质和酶的组成部分。

图1：大多数植物都能代谢叶和根中的硝酸盐。硝酸盐是否在根或叶中代谢取决于几个因素，包括供应给根的硝酸盐水平。在硝酸盐含量有限的情况下，它会在根部迅速代谢。在更大的比例下，硝酸盐被运输到地上部并在那里代谢。

温度对氮吸收的影响

较高的温度通常会增加植物的新陈代谢，从而增加能量的使用。这个过程也被称为呼吸。糖被消耗得更快，使它们在根部代谢铵的能力降低。同时，在高温下，氧在水中的溶解度降低，使其也变得不易获得。因此，在较高的温度下，较低的铵/硝酸盐比似乎是一个显而易见的选择。

在较低的温度下，铵营养可能是一个更合适的选择，因为氧和糖在根水平上更有效。此外，由于在低温下硝酸盐向叶片的运输受到限制，基于硝酸盐的施肥只会延缓植物的生长。基质温度的影响也取决于植物种类。

植物特定氮吸收

当铵含量较高时，糖需要从叶片向下运输到根部，从而代谢铵。在开花和结果实的植物中，如番茄和黄瓜，以及大部分生长在叶子中的植物（如卷心菜、莴苣、菠菜），糖在其生产地点附近被迅速消耗，很少用于运输到根部。

在这种情况下，铵将不会被有效地代谢，并且使用较低的铵/硝酸盐比率是首选。

铵硝比对根区pH值的影响

必须保持根细胞的电平衡，因此对于每一个被吸收的带正电离子，一个带正电的离子被释放到土壤中，而带负电的离子也是如此。这意味着当植物吸收铵（NH4+）时，它会向土壤溶液释放质子（H+）。根系周围质子浓度的增加会降低根系周围的pH值（酸性更强）。

同样，当植物吸收硝酸盐（NO3-）时，它会释放碳酸氢盐（HCO3-），从而增加根部周围的pH值（碱性更强）。

在无土培养基中，铵和硝态氮的吸收效果尤为重要，因为根系的体积比培养基的体积大，因此根系对培养基pH值的影响更快。为了防止培养基的pH值变化过快，根据植物的生长阶段，合适的铵/硝酸盐比例和基质温度是必不可少的。

图2：氮通过生态系统的过程。氮（例如通过肥料施用）被植物吸收，并在植物组织中转化为有机化合物（如蛋白质）。最终，氮返回土壤。有机体死亡时，它被分解者转化回无机形式。

土壤中氮的转化过程

图3：这种莴苣根因氨中毒而变色。
土壤较冷且土壤表面被封闭或压实时，
会发生铵毒性，导致硝化速率缓慢。
这种紊乱也可能发生在排水不良、
土壤淹水的田地里。
使用含有铵的肥料也会造成铵的毒性。

如前所述，铵的吸收通常会使根区土壤的pH值下降，而硝酸盐的吸收则会提高土壤的pH值。然而，在某些条件下，由于根周围的微生物活动，pH值可能不会如预期的那样响应。大多数涉及铵和硝酸盐的过程都是氮循环的一部分（图2）。最重要的一步是将铵氧化成硝酸盐，即硝化作用。这一过程由多个步骤组成，并由自养、专性需氧细菌介导，这意味着需要氧气。植物以硝酸盐而不是铵的形式吸收氮源，有效地提高了生根区的pH值。

硝化过程容易受到干扰，这种干扰通常会导致土壤中铵的积累。其中一个原因是土壤pH值低，通过抑制微生物对铵的氧化来限制氮的转化。

第二，如前所述，将土壤中的铵转化为硝酸盐需要氧气。在非常潮湿的土壤中，空气含量下降，这通常意味着土壤中可用的氧气减少。在缺氧的情况下，微生物的活性通常很低，这意味着转化为硝酸盐的铵较少，铵的积累也较少。

土壤微生物需要有机质（死植物物质、腐殖质）作为碳源。在缺乏有机质的贫瘠土壤（如砂土）中，微生物生长和硝化作用受到限制。由于土壤微生物活性低，土壤温度低也会抑制硝化作用。

水培中硝酸盐与铵的最佳配比

在水培中，无土栽培营养液中NH4+的标准添加量占供氮总量的5%～10%，很少超过15%。例如，对于玫瑰来说，在营养生长期这一比例往往在25%左右，而对于瓜类来说，在果实发育期这一比例往往为0%。作物生长期间提供的NH4+水平的微调只是与根系环境中的pH水平有关。NH4+的加入降低了根系环境的pH值，这是因为NH4+促进了根系对阳离子（NH4+）的吸收，而对阴离子（NO3-）的吸收减少。当NH4+被吸收时，植物会释放H+，以维持植物的电中性，从而降低根系环境的pH值。几乎所有作物的基质溶液的最适pH值都在5到6之间。

如前所述，在底物系统中添加NH4+作为NO3-的替代物可以减少其他阳离子的吸收，如K+、Ca2+和Mg2+，这可以通过NH4+和这些阳离子之间的阳离子竞争来解释。这种影响的程度取决于各种因素，如作物、生长条件和营养素离子平衡的调整。因此，建议对缺钙敏感的作物慎用NH4+。当这种作物生长在减少钙向果实运输的气候条件下时尤其如此。在干热条件下生产西红柿和甜椒就是一个很好的例子。这两种作物都对花茎腐病很敏感，这是由于果实缺钙引起的，同时受到炎热干燥气候的刺激。在这种情况下，钙吸收的每一次减少都是危险的，这也包括使用NH4+。