光谱对植物生长的作用

来源：CANNA研究

众所周知，植物需要光，进行光合作用，然后才能生长。在光合作用中，植物会固定能量并生产糖分。但除了提供能量外，光在许多植物过程中也起着关键作用，例如光形态建成和光周期现象。这些过程都会受到光谱的影响，光谱是指光在电磁波谱中的分布。为了解释植物对光的不同反应，我们首先要搞清楚什么是光现象。

光的原理及光谱

光是一种辐射，以电磁波的形式穿过空气或真空。因此，它可以用三种物理性质来描述：强度（或振幅）、频率（或波长）和振动方向（偏振）。各种形式的电磁辐射都可以放在电磁频谱中表示，见图1。

描述电磁波谱或光谱时，讨论波长比讨论颜色要更为准确。这是因为人类可见光仅占整个光谱的一小部分，人类只能看见波长范围在400至700纳米（1纳米=10-9米）之间的光。

图1：以电磁波形式存在的光，放在电磁波谱中表示。对植物来说，最重要的特性是光的波长或能量含量；波长越短，能量含量越高。

如图1所示，这个范围很小，实际不到总光谱的1%。光合有效辐射（PAR），或光通量密度（PPFD），是植物可用于光合的光的范围。然而，由于光通量密度是400-700nm范围内所有光子的总和，因此两种截然不同的光谱分布可以具有相同的光通量密度。也就是说，光通量密度和光谱分布之间没有一对一的关系。因此，比较光源时，我们不仅要考虑光谱分布数据，还要参考光通量密度。

光通量密度单位为μmol/m2/s，指的是在指定的时间长度（一秒）内有多少光子会到达预定的表面积（一平方米）。比如，大多数植物至少需要光通量密度为30–50μmol/m2/s的光才能存活。

植物如何感知光

光除了为光合作用提供能量外，还可作为植物的信息源。对于植物来说，不同的光谱就是周围环境的指向标，告诉植物应该如何活下来，乃至繁衍生息。从这个意义上说，光的组成和光合作用所用的光总量一样重要。300到800nm范围内的光谱会引发植物的发育反应。此外，研究已经发现紫外（UV）和红外（IR）光在植物形态建成中会发挥作用。

植物通过一种叫做光感受器的特殊色素，从照射过来的光中获取信息。这些光感受器对不同波长的光谱十分敏感。

图2：植物通过三种特殊的光感受器从光中获取信息：向光素（PHOT）、隐花色素（CRY）和光敏色素（PHY）。前两种在紫外光和蓝光下显示活性，光敏色素则会对红光和红外光产生反应。

光感受器有三种，见图2：

• 向光素
• 隐花色素
• 光敏色素

前两种感光器——向光素和隐花色素——在较短波长（紫外光（UV-A）和蓝光）内具有活性。这两种感光器的功能明显不同。向光素是植物具有向光性或移动的主要原因。细胞中叶绿体根据光通量出现移动时，向光素也会参与其中。向光素使得植物的茎干朝向光线，还会导致气孔开放。

隐花色素可以感知光的方向。隐花色素可以抑制茎干的伸长，还可以影响气孔功能、色素合成和植物叶子对太阳的跟踪等。另一种感光器——光敏色素——则对红光和红外光敏感。光敏色素有两种形式，分别是Pfr型和Pr型，两者相互作用。光敏色素对光形态的影响最大。受光敏色素控制的主要方面有茎干伸长、避荫、叶绿素合成和功能主要有茎伸长、避荫、叶绿素合成和开花反应。大家可以翻阅我们的另一篇文章"红光和红外光对开花的影响"，读完就会更加了解光敏色素。

搞清光谱和影响植物发育的感光器后，我们讨论下一个问题：作为种植者，我们要如何应用这些知识？什么样的光谱才有利于植物生长？为了回答这个问题，我们需要考虑植物对不同光谱的反应。因为这些光谱大多是可见光，所以我们大可以探讨"颜色"，首先，从对植物发育最重要的颜色开始。

蓝光（400–500 nm）

较多的蓝光会抑制细胞伸长，导致茎短叶厚。相反，蓝光量越少，叶片表面积就会越大，茎干越长。蓝光过少会对植物发育产生负面影响。蓝光对于大多数植物而言是不可或缺的，生菜和辣椒需要5到30μmol/m2/s的蓝光，大豆则需要30μmol/m2/s的蓝光。

红光（600–700 nm）和红外光（700–800 nm）之间的相互作用

因为红光和红外光的波长更长，所以能量比蓝光低。再加上红光诱导的光敏色素对植物形态建成的深刻影响，植物发育需要相对更多的红光和红外光。

光敏色素Pfr型和Pr型在这一过程中起着重要作用。因为红光和红外光都存在于阳光中，自然界中的植物几乎都同时含有Pfr型和Pr型光敏色素。植物通过两种型号之间的比例来感知环境，这一比例称为光敏色素的光稳态（PSS）。

在670nm波长处，Pr型光敏色素的光吸收出现峰值。Pr型吸收红光时，它会转换成Pfr型；Pfr型则与此相反，Pfr型在730nm的峰值处吸收红外光时，它会转化为Pr型。然而，由于Pfr型分子也能吸收红光，部分Pfr型分子会转换回Pr型。由于这种现象，PSS和红光与红外光的比值之间没有线性关系。例如，红光与红外光的比值超过2时，PSS几乎没有任何响应，因此不影响植物发育。也就是说，与其探讨红光与红外光的比值，不如说PSS。

Pr型和Pfr型光敏色素的多少会告诉植物自己接收到了哪种光。Pr型较多时，说明植物接收到的红外光要多于红光。红光较少时，反过来的转换过程（从Pr型变为Pfr型）就会受阻，也就是说，Pr型就会相对较多。

图3：由于红外光主要由叶子表面反射，所以与邻近植物挤在一起时，植物（相对）会接收到更多的红光。为了避开荫凉，植物会长出更长的茎，以便捕捉到更多的阳光。

如果植物都挤在一起，太阳光线中的所有红光（400到700 nm之间）都会用于光合作用过程，而大部分红外光（大于700 nm）则会被植物反射。在这种情况下，大多数植物，尤其是阴凉处的植物，收到的红外光要多于红光，从而Pr型就会增加。这种情况发生时，植物感觉到自己需要更多的光来进行光合作用，从而触发了茎的伸长（见图3）。结果是越高的植物，节间距离更大，茎干也更细。这是避荫反应的明显案例，植物为了生存会寻求捕捉更多的阳光。

植物越高，吸收的红光就越多，Pfr型的数量也会相应增加，从而分枝距离更宽，节间距离更短，垂直生长更少，以便最大限度地吸收光线进行光合作用。因此，如果植物在尽可能高的地方生长，所需的能量更少，会将更多的资源用于生产种子和扩展根系。

光谱对开花的影响

开花也受Pr型和Pfr型的影响。Pfr型光敏色素占据多数的时间长短是导致植物开花的原因。一般而言，Pfr型的数量会告诉植物夜间有多长（光周期）。太阳落山时，红外光的数量会超过红光的数量。也就是说，在黑夜中，Pfr型会慢慢转化为Pr型。夜晚越长，意味着留给转换过程的时间就越多。因此，夜晚结束时，Pfr型的浓度较低，这将促使短日照植物开花（见图4）。

因此，红光与红外光的比率较低，导致夜间开始时红光数量有限，这对短日照植物的开花至关重要。有人对菊花、大丽花和非洲万寿菊这三种短日照植物进行过研究，结果表明，夜间闪过红光时，红光和红外光的比例会增高，这时开花就会急剧减少。研究还得出结论，只有红外光并不能调节开花。红光和红外光的比例相同或更高时，才会改善短日照植物的开花反应。

图4：短日照植物（SDP）和长日照植物（LDP）中Pr型和Pf型之间的相互作用及其对开花的影响。

绿光（500–600 nm）对植物发育的有限影响

人们通常认为只有蓝光和红光有助于植物生长和发育，但这有失偏颇。尽管大部分绿光都会被植物表面反射回来（这就是为什么人类认为植物是绿色的），但绿光本身也对植物有益。相比单纯把光加起来，不同光色的组合可以带来更高的光合作用。在生菜上进行的研究还表明，将24%的绿光添加到红蓝光LED中时，植物生长和生物量增加，同时两者之间的PAR水平（150μmol/m2／s）还能保持相等。这表明即使是绿光，也能对植物生长带来积极影响。

紫外线（300–400 nm）

紫外线（UV）对植物也有影响，导致生长时间紧凑，节间短，叶小而厚。但是，过多的紫外线对植物是有害的，因为它会对植物的DNA和细胞膜产生负面影响。过多的紫外线会阻碍光合作用。研究表明，紫外线值高于4千焦/平方米/天时，光合作用就会受到阻碍。

结论

回到之前的问题，"什么样的光谱才有利于植物生长？"很难给出一个全面的答案，因为在很大程度上，这取决于植物的类型和栽培的要求。对于"一般"植物的发育，建议采用以下规范：

• 大多数植物至少30至50μmol/m2/s的光，进行光合作用才能存活。
• 植物对蓝光的最低需求为5至30μmol/m2/s。
• 与蓝光相比，植物需要更多红光和红外光。
• 红光与红外光之间要保持平衡：红光与红外光的比值最好小于2。
• 少量的紫外线，小于4千焦/平方米/天。

还要记住：

• 蓝光越多，茎干越短，叶片越厚。
• 红外光过多，或者红光与红外光之间不平衡，会导致植物伸长。
• 红光与红外光的比率较低，导致夜间开始时红光数量有限，这对短日照植物的开花至关重要。
• 只有红外光并不能调节开花。
• 绿光有利于光合作用，但不影响开花或植物发育。

下一步就是根据实际养殖情况，选择最合适的光谱。如果光照不足，可以选择一个不错的生长灯。发光二极管（LED）在植物生产中的运用，使得种植者优化光谱的难度小于以往。大家可以在我们的另一篇文章中了解关于发光二极管的更多知识。