——伊那奇·加西亚 Canna研究中心
1953年,D. 穆德斯发表了文章《Les elements mineurs en culture fruitière》,"穆德斯图表"是开展不同营养物质之间相互作用的最早研究之一,该研究中使用的图表如今已经成为一项常用工具。多年来,研究人员又研究了其他可能存在的协同增效和对抗效应。显然,研究营养物质之间的相互作用对于提高作物产量至关重要。
穆德斯图表
穆德图表显示的是各营养素之间的相互作用。虚线表示营养素之间的相互增强。实线表示营养素之间的相互对抗。例如,钙会导致镁缺乏,而氮可以解决这种缺乏,因此无需额外增施镁。
不同营养物质之间的相对比例不仅直接影响植物的营养状况,而且直接影响着植物生长的基质。阳离子(带正电荷的元素)或多或少地会被某些带负电荷的土壤成分(粘土和有机质)所吸附。这里的阳离子包括Na+、K+、Ca2+、Mg2+、NH4+和H+(钠、钾、钙、镁、铵和氢)。
植物只能吸收溶于水的营养元素,也就是说,土壤中存在的元素无法被植物直接利用。但是在某些情况下,这些元素可以过滤到基质所含的水中,从而被植物吸收。
土壤或基质能容纳的阳离子越多,其"阳离子交换能力"(CEC)就越强。土壤中阳离子的比例直接影响着土壤或基质的质地。
上图列出了一些营养元素之间重要的相互作用。
以铵态氮、铵态氮的形式存在时,铵对于植物对钙、镁、钾的吸收有负面的相互作用,尤其在NO3-(硝酸盐)/ NH4+(铵态氮)比值较低时。
因此,过量的NH4+会导致上述三种元素中任意一种出现缺乏。这在使用低或零CEC指数的惰性培养基的水培栽培中,是一个重要问题。在这类基质中,有效钙、镁和钾的数量仅取决于营养液中的物质,不像具有高CEC的土壤或基质,当中通常含有大量钙、镁和钾元素。
阴离子Cl-和NO3-之间也有拮抗作用。过量的Cl-(常见于盐水或碱水)会降低植物对NO3-的吸收。
当植物从生长(营养)阶段向到生殖(开花或结果)阶段过渡时,氮钾元素的比值也很重要。短日照或长日照植物从营养阶段到生殖状态的主要刺激因素是连续的黑暗期。而氮钾比值等其他刺激因素,也在一定程度上影响植物的物候状态。
果实中含有丰富的钾元素,因此在植物生殖期,保证适当的钾元素供应是十分必要的。然而,不管钾的供应量是多少,如果钾与氮的比例太低,就会减少花朵形成,导致植物的营养部分(叶和枝)较多,而生殖部分(花和果实)较少。
无论是在土壤中,还是在植物体内,钾都会与磷、钠、钙和镁等元素发生相互作用,因此正确掌握钾的比例十分重要。
在具有高CEC的粘土基质中,当用肥料溶液灌溉植物时,钾以离子形式溶解,一部分钾被土壤中的矿物和腐殖质吸附。
若使用钾含量低的溶液灌溉,土壤中的钾被释放出来供植物吸收。这种具有可交换性钾和溶液称为有效钾。顾名思义,是植物最容易吸收的钾。
此外,钾也以不可交换形式存在,它们牢牢地固定在土壤中。在这种情况下,钾无法为植物直接利用,只有可交换性钾的水平极低时才进入溶液。植物要利用这类钾的问题在于,不可交换性钾需要很长时间才能从固定状态变为可交换状态,这也就意味着它不容易被植物吸收。
过量的钙和镁会导致钾缺乏。钾/钙和钾/镁比值应始终保持在2以上(但应小于10,因为过多的钾会阻碍钙和镁的吸收)。过多的钾还会阻碍某些微量元素的吸收,比如锌。当使用钙镁含量很高的硬水时,就需要考虑这种元素间的相互作用了。
过量的磷会与大多数微量元素(铁、锰、锌和铜等)产生负面相互作用。在某些情况下,这是因为形成了不溶性沉淀,在另一些情况下,则是由于植物的代谢过程阻止了营养物质从根部转移到植物的其他部位。上述便是磷/锌之间相互作用的原理。而磷/铁的相互作用可能是在细胞层面进行负面调节,形成不可溶的复合物。磷/铜的相互作用通常涉及到根区沉淀的形成。
遗传性相互作用可能因物种而异,甚至因同一物种的不同变种而异。例如,在某些植物种类中,已经观察到有效磷的数量对植物对盐的抗性之间存在正影响,也就是说,磷元素的增加会导致更大的抗性。但也有部分研究得出的结论是存在负影响。
有研究报告称,大量施用磷酸盐时,硫和钙的可用性就会降低。对于钙元素来说,是因为形成了不溶性磷酸盐。
相反,磷有利于镁的吸收,因此,如果镁的含量较少,那么缺磷也可能导致缺镁。
NO3-和NH4+都有利于磷的吸收。对于NH4+来说,原因似乎是因为当氮以这种形式大量出现时,植物会释放出H+离子。这些H+离子会引起根部轻微的酸化,从而有利于部分磷盐的溶解,否则这些磷盐会被固定住,以不可溶解的形式存在。
根瘤。上图为由固氮土壤细菌根瘤菌引起的豌豆根瘤的彩色扫描电镜图。植物和细菌有共生关系。固氮细菌将土壤中的大气氮转化为氨。植物本身无法完成这一过程,但该过程对氨基酸的生产至关重要,氨基酸是蛋白质的组成部分。相应地,植物将光合作用产生的碳水化合物传递给细菌作为能量来源。细菌通过根毛进入植物,根毛上的感染菌丝形成了根瘤。
钙/镁比值也是同样需要我们考虑的。它最重要的作用是对土壤结构产生影响。土壤中钙离子有利于提高通气性,而镁离子则有利于土壤颗粒相互粘连。因此,如果钙/镁比值很低,大量的交换性复合体将被镁离子占据,土壤的渗透性就会降低,从而损害作物的生长发育。因此,钙/镁比值应始终保持在1以上。
这一比值对于维持植物体内的矿物质平衡也很重要。有些植物叶片中钙/镁比值约为2:1,这意味着经由营养溶液施用的钙量要大于镁。
植物对镁的吸收也受生长介质中锌和锰元素水平的影响。过量添加此类微量元素是有毒性的,还会降低植物对养分的吸收。
钠对大多数植物都有负面影响,因为它具有毒性。当钠在植物的某些组织中积累时,它会与其他阳离子竞争,吸附到某些土壤成分表面,进而破坏土壤结构。
当含有的钠含量可能对农作物有害时,这种土壤就被称为钠质土壤。土壤碱度不应与土壤盐碱度混淆,土壤盐碱度是指土壤中盐类的总量,但不表明哪一种盐类含量更多。
要确定过量钠对植物造成的伤害有两种方法。一种是计算钠和其他被植物吸收的溶解阳离子之间的比率,也就是钠吸附比(SAR),计算公式如下:
SAR超过18的灌溉水就被认为是高钠含量。
另一种方法就是计算交换复合体中保留的钠离子的比例,也就是所谓的交换性钠含量(ESP)。
若某土壤的ESP超过15%,就被认为是碱土。
最后,钙、镁和钠之间的比例可以通过改变碳酸盐和碳酸氢盐来调整。
换句话说,即使一开始钙和镁的量要比钠多——原则上保持在不会造成问题的合理比例——如果种植者用极硬的水进行灌溉,水含有大量的碳酸盐以及碳酸氢盐,它们会使得钙和镁以镁以不溶碳酸盐的形式沉淀,使天平向钠倾斜,从而增加了SAR。
这就是所谓的残余碳酸钠(RSC)指数。公式如下:
栽培种不应使用RSC值超过2.5的自来水,否则会造成问题。